Министерство образования и науки Российской Федерации
ФГАОУ ВПО «УрФУ имени первого Президента России Б.Н.Ельцина»

  • Профаза первого деления мейоза

  • Профаза 1

  • Аудиофрагмент

  • Профаза первого деления мейоза является чрезвычайно длительным процессом. Ее длительность у разных живых организмов составляет от нескольких дней до нескольких десятков лет. В связи с этим принято условно делить ее на несколько фаз (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез), во время которых происходят различные события. Важно помнить, что эти фазы четко не разграничены и события одной фазы плавно перетекают в другую.
    Во время Профазы1 происходят, среди прочих, события, имеющие огромное биологическое значение. Например, это конъюгация, взаимное соединение гомологичных, удвоенных в результате репликации хромосом, при этом образуются хромосомные комплексы, состоящие из четырех хроматид. Хроматиды соединены вместе с помощью специальной структуры — синаптонемного комплекса. Во время профазы 1 осуществляется и обмен участками между хроматидами гомологичных хромосом (но не между сестринскими хроматидами одного гомолога) — кроссинговер. В процессе профазы 1 происходит синтез примерно 1,5% хромосомной ДНК. Кроме того, хромосомы, в которых в течение этой фазы сохраняются не полностью упакованные, а значит, функциональные участки, продолжают активно синтезировать РНК и регулировать биосинтез белка.
  • Лептотена

  • Аудиофрагмент

  • Лептотена — стадия тонких нитей (хромосом). В начале лептотены происходит компактизация хроматиновых нитей и их превращение в хромосомы. Однако этот процесс не заканчивается. Длина каждой хроматиновой нити в конце этой стадии на 1-2 порядка длиннее, чем у гиперспирализованных хромосом в метафазе1. Это имеет большое биологическое значение, поскольку, не полностью упакованные участки ДНК сохраняют функциональную активность в течение всей профазы1.

    Это позволяет, во-первых, обеспечивать белковым синтезом сложнейшие события во время коньюгации гомологичных хромосом, формирования и разрушения хиазм и кроссинговера. Во-вторых, при овогенезе - создать запас питательных веществ для будущей зиготы.

    Специфическое для каждого вида расположение гиперспирализованных участков - хромомер - на тонких хромосомах, позволяет составлять морфологические карты хромосом, которые используются в цитологическом анализе.

    Уже во время лептотены появляются признаки важнейшего процесса профазы1 - коньюгации гомологичных хромосом, основные события которого происходят во время зиготены.
  • Зиготена

  • Аудиофрагмент

  • Зиготена — стадия конъюгации гомологичных хромосом (синапсис). При этом гомологичные хромосомы (уже двойные после S-периода интерфазы) сближаются и образуют новый хромосомный ансамбль, никогда до этого не встречающийся при клеточном делении, — бивалент. Биваленты — это парные соединения удвоенных гомологичных хромосом, т.е. каждый бивалент состоит из четырех хроматид. Конечная цель формирования бивалентов - это совместное прохождение парой гомологичных хромосом метафазы1 для последующего точного попадания гомологичных хромосом в разные дочерние клетки.

    Главный вопрос до конца до сих пор не понятого процесса коньюгации - как в пространстве ядра хромосомы находят своего специфического гомолога?

    По-видимому, для этого узнавания особое значение имеют участки zДНК, равномерно распределенные по всей длине хромосомы. Расположение этих участков специфично для каждой пары гомологичных хромосом. Репликация zДНК происходит во время зиготены, ингибирование этой репликации (а это всего 0,3% от всей ДНК клетки) останавливает коньюгацию и мейоз. Эти факты свидетельствуют об особой роли zДНК в профазе1.

    Сближение гомологичных хромосом заканчивается формированием синаптонемного комплекса.
  • Синаптонемный комплекс

  • Аудиофрагмент

  • Синаптонемный комплекс встречается практически у всех представителей эукариот, которые обладают половым процессом. Он обнаружен у простейших, водорослей, низших и высших грибов, у высших растений и у животных. Объединение гомологов чаще всего начинается в теломерах и центромерах. В этих местах, а позднее и в других по всей длине соединяющихся хромосом происходит сближение осевых тяжей на расстояние около 100 нм. По своей морфологии синаптонемный комплекс имеет вид трехслойной ленты, состоящей из двух боковых компонентов — тяжей (толщиной 30-60 нм), и центрального осевого элемента (толщиной 10-40 нм); боковые компоненты отстоят друг от друга на 60-120 нм, общая ширина комплекса 160-240 нм. Материал хромосом располагается снаружи от боковых элементов. Каждый боковой элемент связан с петлями двух сестринских хроматид одного гомолога. Большая часть ДНК этих хроматид находится вне синаптонемного комплекса, и лишь менее 5% геномной ДНК входит в его состав, прочно ассоциируясь с белками. В состав этой ДНК входят уникальные и умеренно повторяющиеся последовательности нуклеотидов. Белковый состав синаптонемного комплекса сложен, он состоит более чем из десяти мажорных белков с молекулярными массами от 26 до 190 кДа.
  • Пахитена

  • Аудиофрагмент

  • Пахитена — стадия толстых нитей. Благодаря полной конъюгации гомологов профазные хромосомы как бы увеличились в толщине. Число таких толстых пахитенных хромосом гаплоидно (n), но они состоят из двух объединившихся гомологов, каждый из которых имеет по две сестринские хроматиды. Следовательно, и здесь количество ДНК равно 4с, а число хроматид — 4n.

    Между гомологичными хроматидами (хроматидами разных хромосом) начинают образовываться временные связи, которые многократно перекрещивают бивалент в разных точках - образуются хиазмы.

    На этой стадии происходит второе, чрезвычайно важное событие, характерное для мейоза, — кроссинговер, взаимный обмен идентичными участками по длине гомологических хромосом. Генетическим следствием кроссинговера является рекомбинация сцепленных генов. Здесь возникают отличные от исходных хромосомы, содержащие отдельные участки, пришедшие от их гомологов. Морфологически этот процесс в пахитене уловить нельзя.
  • В пахитене также происходит синтез небольшого количества ДНК (всего около 1% от всей ДНК клетки), отличающейся тем, что она содержит повторяющиеся последовательности нуклеотидов. Но этот синтез репаративен, в результате его не образуются дополнительные или недостающие количества ДНК, а происходит восстановление утраченных.

    Весь процесс объединения и обмена между ДНК несестринских хроматид гомологов можно представить следующим образом. По длине хромосомы разбросаны участки повторяющихся последовательностей ДНК, которые при разрывах с помощью специальных ферментов легко могут образовать гибридные молекулы. Сшивание и восстановление целостности молекул с помощью специальных репаративных ферментов приводят к включению предшественников в ДНК на стадии пахитены. По всей вероятности, в этом процессе принимает участие так называемый рекомбинационный узелок — большой белковый ансамбль величиной около 90 нм. Он располагается в синаптонемном комплексе между гомологичными хромосомами, его расположение совпадает с местами хиазм.
  • Диплотена

    Диплотена — стадия двойных нитей. На этой стадии мейоза происходит отталкивание гомологов друг от друга, которое часто начинается в зоне центромер. Но при этом пары сестринских хроматид каждой гомологичной хромосомы остаются соединенными между собой в центромерных районах и по всей длине. В это время сестринские хроматиды отчетливо выявляются в световом микроскопе. По мере отталкивания хромосом в бивалентах хорошо видны хиазмы — места перекреста и сцепления хромосом. Только в этих участках сохраняется структура синаптонемного комплекса; в разошедшихся районах он исчезает. Расположение хиазм может быть различным у разных видов на разных хромосомах. Более длинные хромосомы имеют больше хиазм, чем короткие, но и самые короткие могут иметь одну хиазму на бивалент. Если есть одна точка контакта, то бивалент приобретает вид креста, если две, то вид петли или ряда петель при наличии более двух хиазм.
  • Аудиофрагмент

  • Диакинез

  • Аудиофрагмент

  • Диакинез характеризуется уменьшением числа хиазм, укорочением бивалентов, разрушением ядрышек. Биваленты приобретают более компактную форму, места соединения гомологичных хромосом оказываются расположенными на их концах терминально. Хромосомы теряют связи с ядерной оболочкой, которая разрушается по мере формирования нитей веретена деления. Эта стадия является переходной к следуюшей фазе первого деления мейоза - метафазе 1.

Вход через learn.urfu.ru